De naam zegt het al "mieren die in de schaduw leven" op plaatsen waar de zon zelden of nooit komt. Dat betreft hun onzichtbare nest, dat zich soms wel driekwart meter diep in de grond bevindt. De werksters komen alleen naar de oppervlakte om de gevleugelde 'prinsen' en 'prinsessen' het nest uit te jagen en om voor hen een nestuitgang te maken. Verder blijven ze verborgen. Geen idee waarvan ze leven.

Herkennen
Schaduwmieren lijken erg op gele weidemieren (zie aldaar). Het meest lijken ze echter op andere gele parasietmieren van het subgenus Chthonolasius. Zelfs voor experts is het erg lastig om die uit elkaar te houden. De koninginnen van deze verschillende soorten zijn gemakkelijker op naam te brengen (Boer 2010).

Een sociaal parasiet
Van de 's nachts vliegende mieren is de schaduwmier met afstand de algemeenste. Dat komt in de eerste plaats omdat het een zeer algemene soort is en in de tweede plaats omdat het een (sociaal) parasiet is. Parasieten maken per definitie meer nakomelingen omdat de kans dat er van hun nazaten iets terecht komt erg klein is.
Schaduwmieren zijn tijdelijke sociaal parasieten. Dat wil zeggen dat de bevruchte 'prinses' een andere mierensoort nodig heeft om een kolonie te stichten. Die andere mierensoort is ook een soort van het genus Lasius, voornamelijk wegmieren en humusmieren. Na de bevruchting werpt de schaduwmierprinses haar vleugels af en zoekt vervolgens een nestopening van de weg- of humusmier met het doel het nest binnen te gaan. Vaak hebben schaduwmieren en weg-/humusmieren min of meer gelijktijdig hun zwermvluchten, waardoor de werksters het veel te druk hebben met hun eigen zenuwachtige nestgenoten dan met een binnendringende schaduwmierprinses. Toch wordt ze altijd stevig aangepakt door de werksters. Ze wordt gebeten, er wordt aan haar getrokken en ze wordt onder het mierenzuur gespoten. Als de prinses het volhoudt, gaat ze meer en meer dezelfde geur aannemen als de mieren waarvan zij het nest binnendringt, waardoor de gastvrouwwerksters geleidelijk hun belangstelling voor haar verliezen en haar haar gang laten gaan. Meestal mislukt de binnendringactie. Succesvoller wordt het als meerdere bevruchte prinsessen min of meer gelijktijdig het gastnest binnendringen. Ze zoeken de gastvrouwkoningin op en doden haar. Eén van de prinsessen wordt de nieuwe koningin. De andere prinsessen worden vroeg of laat door de gastwerksters gedood. De gastvrouwwerksters verzorgen de eieren en larven van hun nieuwe koningin. Volgens Donisthorpe (1927) duurt het vijf jaar voordat de schaduwmierkolonie uitsluitend uit schaduwmierwerksters bestaat (zie ook kader).

Het nest
De werksters verplaatsen het nest naar een koelere, diepere plek in de grond. De prinses(sen) hebben schimmels meegenomen uit hun ouderlijk nest, die gebruikt worden om het nest te verstevigen. Het fijne weten we er niet van, want het nest kan ook in uitgeknaagd hout zitten en dan zouden die schimmels misschien (!) overbodig zijn. Als het nest in zand zit, zien we dikwijls een kartonachtige constructie die veel weg heeft van dat van de glanzende houtmier. Volgens schimmeldeskundigen aan het begin van de vorige eeuw zouden deze twee mierensoorten er verschillende schimmels op na houden. Ik heb mijn vraagtekens hierbij. Want het is wel heel toevallig dat glanzende houtmieren, een sociaal parasiet bij (vooral!) schaduwmieren, met een andere schimmel komen aanzetten omdat die van de schaduwmier ongeschikt zou zijn. De schimmel die in nesten van glanzende houtmieren wordt gevonden is Cladosporium myrmecophilum. Deze soort is beschreven door Elliot aan de hand van materiaal dat afkomstig was uit een gemengd nest van schaduwmier en glanzende houtmier (Dugan et al 2004). De schaduwmierschimmel is ook beschreven door Elliot, en wel als Hormiscium pithyophilum var. myrmecophilum. Het zou wel eens zo kunnen zijn dat allerlei mierendeskundigen al meer dan honderd jaar steeds hetzelfde verhaal van elkaar over zitten te schrijven. Het wordt tijd voor een second opinion!

Voedsel
Er wordt verondersteld dat ondergronds levende mieren in symbiose leven met wortelluizen. Dit is overduidelijk het geval bij gele weidemieren, maar voor zover ik weet nooit bij gele parasietmieren, zoals de schaduwmier. Ik heb verschillende malen nesten gevonden op driekwart meter diepte, waar geen zichtbaar ander leven is vast stellen dat tot voedsel zou kunnen dienen voor mieren. Ik heb een schaduwmiernest zeer nauwkeurig onderzocht dat zich in de kruipruimte van een huis bevond. In die kruipruimte waren geen planten of wortels van planten te vinden. Het nest was opgebouwd uit aaneengekitte houtsnippers met zandkorrels. Het nest bestond uit tienduizenden werksters. In het nest trof ik veel pissebedden van de soort Haplophthalmus danicus aan, maar in een dichtheid dat zij zeer waarschijnlijk niet tot voedsel van de mieren konden dienen. Geen spoor van luizen. Leven ze misschien van schimmels? In de magen van de werksters konden geen schimmeldeeltjes worden vastgesteld, noch enzymen die schimmelcelwanden kunnen afbreken (onderzoek Matty Berg). Ze zouden dan nog kunnen leven van de sappen van schimmels. Alleen van bladsnijdermieren (en verwante groepen) is bekend van ze van schimmels leven. Het zou een ware revolutie in mierenland zijn, als blijkt dat er nog heel andere mieren zijn die van schimmels leven. Maar wie zoekt dat uit?

Overlast?
Schaduwmieren worden nog al eens in huizen aangetroffen. Maar ze worden meestal pas ontdekt als de gevleugelde schaduwmieren een uitweg zoeken om het huis te verlaten. Dan duurt de hinder van rondvliegende schaduwmieren hoogstens twee dagen. Met een stofzuiger zijn ze eenvoudig te verwijderen. De werksters blijven gewoonlijk onzichtbaar. Sterker nog: ze hebben in de woonkamer, keuken of waar dan ook, niets te zoeken. Het nest zelf bevindt zich meestal in de kruipruimte van het huis, maar ook wel in spouwmuren en zelf in plafonds. Zelden geven de nesten aanleiding tot een bestrijdingsactie. Overigens: schaduwmieren houden van een relatief koele, vochtige omgeving. Indien de spouwmuren en plafonds droog zijn, kunnen de schaduwmieren zich daar niet handhaven.

Nog een raadsel
In 2009 vond ik samen met Ron Felix een schaduwmiernest met duizenden werksters onder een nest van de bloedrode roofmier Formica sanguinea. Donisthorpe vond verschillende malen ongevleugelde schaduwmierprinsessen in een nest van de bloedrode roofmier. Wat is hier aan de hand? Wat hebben schaduwmieren met bloedrode roofmieren?

Een interessante waarneming
Zowel in het najaar als in het voorjaar van 2010/2011, zag ik in onze serre met een straatstenen vloer, gevleugelde schaduwmieren tevoorschijn komen. Steeds begeleid door enkele tientallen werksters. Op deze plek zie ik ze in augustus 2011 voor het laatst. Een jaar later verzakt op diezelfde plek een van de straatstenen (foto). Onder de stenen blijkt een flinke ruimte te zijn, maar geen spoor van schaduwmieren. Augustus 2011 zie ik 170 cm verderop in de serre een vijftigtal mannetjes een nieuwe nestopening verlaten. Op deze plaats heeft ooit een nest gezeten van de wegmier.
5 september 2012 wilde ik enkele enigszins verzakte straatstenen, op de plek waar ik een jaar geleden schaduwmieren had gezien, goed gaan leggen. Tot mijn grote verbazing bevond zich daaronder een gigantisch groot nest van de schaduwmier met glanzende houtmieren! De laatste had ik nooit eerder in onze serre waargenomen. Naar schatting 8 tot 10 % van alle werkstermieren waren glanzende houtmieren. Er bevond zich nog geen karakteristiek houtmieren-kartonnest in het zand. Wel de kenmerkende zwarte massa die door schaduwmieren, althans door hun schimmel, wordt veroorzaakt. In de ruimte bevonden zich enkele honderden poppen en dito larven en eitjes, die door zowel de glanzende houtmieren als de schaduwmieren werden beschermd. Een schatting van het aantal schaduwmierwerksters is een slag in de lucht, maar meer dan tienduizend is zeker. Omdat ik overlast van glanzende houtmieren wilde voorkomen, heb ik de hele ruimte uitgegraven. Daartoe moest ik ongeveer 95 liter zand verplaatsen (foto). Het nest zelf had een inhoud van ongeveer 70 dm3.
En weer duikt de vraag op: Waar leefden die duizenden mieren van?
Bijzonder aan deze waarneming is dat het zeer waarschijnlijk is dat een (of meer?) glanzende houtmierkoningin het schaduwmiernest heeft geïnfecteerd (op z'n laatst in 2011) terwijl er in 2011 toch nog schaduwmiermannetjes het nest konden verlaten! Bijzonder is ook dat de glanzende houtmieren zich nooit hadden vertoond. Doen ze dat pas als ze in de meerderheid zijn?
Opmerkelijk is verder dat de openingen waardoor gevleugelde schaduwmieren ooit naar buiten kwamen, ook door zwarte zaadmieren werden gebruikt! Tijdens het uitgraven vluchten vele schaduwmierwerksters en glanzende houtmierwerksters naar buiten. De zwarte zaadmierwerksters doodden vele schaduwmieren en slechts een glanzende houtmier.

Bronnen
Boer P 2010. Mieren van de Benelux. Stichting Jeugdbondsuitgeverij, 's Graveland. 184pp.

Dekoninck W, Boer P & Maelfait J-P 2004 Lasius platythorax Seifert, 1991 as a host of several Chthonolasius species, with remarks on the colony foundation of the parasites (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecologische Nachrichten 6: 5-8.
Dugan FM, Schubert K & Braun U 2004. Check-list of Cladosporium names. Schlechtendalia 11: 1–119.
Donisthorpe HSJK 1927. The guests of British ants, their habits and life histories. George Routledge & Sons, London. xxiii + 244 pp.
Stärcke A 1931. Voordracht. Tijdschrift Entomologie 74: XII-XVIII.
StärckeA 1937. Retouches sur quelques fourmis d’Europe II. Tijdschrift Entomolgie 80: 38-72.

Er moest 95 liter zand worden uitgegraven om het nest van de schaduwmier te verwijderen. Bergen (NH), 2012.

Schaduwmieren en glanzende houtmieren in een nest. Bergen (NH), 2012

Kop van een schaduwmierwerkster. Foto: antweb.org.